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水曲柳种子休眠与萌发生理及其调控技术
	曾用价	98.00
	出版社	科学出版社
	版次	1
	出版时间	2017年06月
	开本	16
	作者	张鹏，沈海龙
	装帧	平装
	页数	220
	字数	250
	ISBN编码	9787030527721

内容介绍
本书在综述国内外种子休眠与萌发研究现状的基础上，以水曲柳为对象开展了种子休眠与萌发调控技术及其相关生理机制的研究，重点研究了种子发育至成熟过程中的生理状态及其与种子休眠和萌发的关系、经夏越冬播种方法的可行性及其相关技术、对成熟种子催芽方法的探索和优化、解除休眠种子干燥贮藏的可行性及其相关技术、解除休眠种子的适宜萌发条件及其调控技术。

目录
目录
前言
1 种子休眠与萌发研究进展 1
1.1 种子休眠的相关概念 1
1.1.1 种子休眠与静止（强迫休眠） 1
1.1.2 初生休眠与次生休眠（二次休眠） 2
1.1.3 光休眠与暗休眠 2
1.1.4 热休眠与热抑制 3
1.1.5 浅休眠与深休眠 3
1.1.6 条件休眠与休眠循环 3
1.2 种子休眠的类型 4
1.2.1 Crocker的分类 4
1.2.2 Lang的分类 5
1.2.3 Nikolaeva的分类 5
1.2.4 Baskin 和Baskin的分类 5
1.3 种子休眠的机制 6
1.3.1 激素调控学说 6
1.3.2 呼吸途径调控学说 6
1.3.3 光敏素调控学说 7
1.3.4 能量调控学说 7
1.3.5 基因调控学说 8
1.4 种子次生休眠及其调控机制 8
1.4.1 低氧条件诱导的次生休眠 8
1.4.2 不适宜的光照条件诱导的次生休眠 9
1.4.3 不适宜水分含量诱导的次生休眠 9
1.4.4 温度诱导的次生休眠—热休眠 10
1.5 解除种子休眠的方法 11
1.5.1 解除物理性种壳休眠的方法 11
1.5.2 解除形态休眠的方法 13
1.5.3 解除生理休眠的方法 14
1.5.4 解除形态生理休眠的方法 14
1.5.5 解除综合休眠的方法 15
1.5.6 其他处理 15
1.6 种子层积催芽 16
1.6.1 层积催芽的概念 16
1.6.2 层积催芽的作用 17
1.6.3 层积催芽的条件 17
1.6.4 层积催芽的种类 18
1.6.5 无基质层积催芽 20
1.7 影响种子休眠与萌发的生态因子 20
1.7.1 水分 21
1.7.2 温度 21
1.7.3 氧气 24
1.7.4 光照 25
1.7.5 生物 26
1.8 植物激素与种子的休眠和萌发 26
1.8.1 脱落酸与种子的休眠和萌发 26
1.8.2 赤霉素与种子的休眠和萌发 27
1.8.3 乙烯与种子的休眠和萌发 28
1.8.4 油菜素内酯与种子的休眠和萌发 28
1.8.5 细胞分裂素与种子的休眠和萌发 29
1.8.6 生长素与种子的休眠和萌发 29
1.8.7 种子对激素的敏感性 29
1.9 种子休眠与萌发研究中应注意的问题 30
1.9.1 试验材料选择应注意的问题 30
1.9.2 试验设置与实施应考虑的问题 31
1.9.3 种子休眠相关概念和分类需要注意的问题 33
1.9.4 种子休眠破除与萌发相关概念和需要注意的问题 37
1.9.5 种子休眠与萌发研究今后应注意的问题 38
2 白蜡树属树种种子休眠与萌发的调控 39
2.1 白蜡树属树种种子休眠的原因 39
2.1.1 被覆组织与种子休眠和萌发 39
2.1.2 内源抑制物与种子休眠和萌发 40
2.1.3 胚的发育状况与种子休眠和萌发 41
2.2 白蜡树属树种种子休眠与萌发的调控机制 41
2.3 白蜡树属树种种子的萌发调控 42
2.3.1 层积处理 42
2.3.2 植物生长调节剂的应用 43
2.3.3 无基质层积处理 43
2.3.4 萌发温度 44
2.4 水曲柳种子休眠与萌发研究现状及存在的不足 44
2.5 水曲柳种子休眠与萌发调控研究的目的和意义 45
3 水曲柳种子发育过程中的生理状态及其休眠与萌发特性 47
3.1 试验材料和方法 48
3.1.1 试验材料 48
3.1.2 研究方法 48
3.1.3 数据分析方法 50
3.2 结果与分析 51
3.2.1 不同发育时期水曲柳果实与种子的形态变化 51
3.2.2 不同发育时期水曲柳果实与种子的含水量和重量变化 52
3.2.3 不同发育时期水曲柳种子胚离体萌发能力的变化 57
3.2.4 不同发育时期水曲柳种子及果皮抑制物质活性的变化 60
3.2.5 不同发育时期水曲柳种子内源激素含量的变化 63
3.2.6 不同发育时期水曲柳种子经层积处理后的发芽率 64
3.3 结论与讨论 65
3.3.1 水曲柳种子成熟过程中的生理状态与休眠特性 65
3.3.2 水曲柳种子成熟过程中的生理状态与种子萌发 66
4 水曲柳种子经夏越冬播种过程中的生理变化及其调控技术 68
4.1 试验材料和方法 68
4.1.1 试验材料 68
4.1.2 研究方法 69
4.1.3 播种地点 70
4.1.4 数据分析方法 70
4.2 结果与分析 70
4.2.1 播种时间对水曲柳种子经夏越冬播种出苗率的影响 70
4.2.2 药剂浸种对水曲柳种子经夏越冬播种出苗率的影响 71
4.2.3 KT 对不同发育时期水曲柳经夏越冬播种萌发的影响 73
4.2.4 KT 对水曲柳贮藏种子经夏越冬播种萌发的影响 74
4.3 结论与讨论 81
4.3.1 水曲柳种子经夏越冬播种时间与药剂处理效果 81
4.3.2 KT 对水曲柳种子经夏越冬播种萌发的影响 82
5 水曲柳种子混沙层积催芽过程中的生理变化及其调控技术 83
5.1 试验材料和方法 83
5.1.1 试验材料 83
5.1.2 研究方法 83
5.2 结果与分析 85
5.2.1 果皮对水曲柳种胚生长和种子萌发的影响 85
5.2.2 流水冲洗对水曲柳种胚生长和种子萌发的影响 87
5.2.3 药剂处理对水曲柳种胚生长和种子萌发的影响 88
5.2.4 暖温层积温度对水曲柳种胚生长和种子萌发的影响 90
5.2.5 层积方法对水曲柳种子萌发的影响 91
5.3 结论与讨论 92
5.3.1 果皮在种子层积处理破除休眠过程中的作用 92
5.3.2 流水冲洗在种子层积处理破除休眠过程中的作用 93
5.3.3 药剂处理在种子层积处理破除休眠过程中的作用 93
5.3.4 水曲柳种子的混沙层积处理方法 94
6 水曲柳种子裸层积催芽过程中的生理变化及其调控技术 95
6.1 水曲柳种子裸层积催芽的可行性及其基本条件 96
6.1.1 试验材料 96
6.1.2 研究方法 96
6.1.3 结果与分析 97
6.1.4 结论与讨论 97
6.2 水曲柳种子裸层积催芽过程中的形态生理变化 98
6.2.1 试验材料 98
6.2.2 研究方法 98
6.2.3 结果与分析 100
6.2.4 结论与讨论 109
6.3 水曲柳种子裸层积催芽条件的优化 110
6.3.1 试验材料 110
6.3.2 研究方法 111
6.3.3 结果与分析 113
6.3.4 结论与讨论 124
7 水曲柳解除休眠种子干燥贮藏过程中的生理变化及其调控技术 127
7.1 水曲柳解除休眠种子再干燥贮藏的可行性及其相关技术 128
7.1.1 试验材料 128
7.1.2 研究方法 128
7.1.3 结果与分析 129
7.1.4 结论与讨论 134
7.2 解除休眠水曲柳种子对不同脱水条件的萌发和生理响应 135
7.2.1 试验材料 136
7.2.2 研究方法 136
7.2.3 结果与分析 138
7.2.4 结论与讨论 141
7.3 预处理措施对解除休眠水曲柳种子低温脱水萌发的影响 143
7.3.1 试验材料 144
7.3.2 研究方法 144
7.3.3 结果与分析 145
7.3.4 结论与讨论 149
7.4 解除休眠的不同阶段进行再干燥贮藏对水曲柳种子萌发的影响 151
7.4.1 试验材料 151
7.4.2 研究方法 152
7.4.3 结果与分析 153
7.4.4 结论与讨论 158
8 水曲柳种子次生休眠诱导与解除过程中的生理变化及其调控技术 161
8.1 试验材料和方法 162
8.1.1 试验材料 162
8.1.2 研究方法 162
8.1.3 生理指标测定方法 164
8.2 结果与分析 167
8.2.1 温度对已解除休眠水曲柳种子萌发的影响 167
8.2.2 不同温度下水曲柳种子萌发过程中的物质转化 170
8.2.3 水曲柳种子次生休眠发生的原因 175
8.2.4 水曲柳种子次生休眠的预防和解除 178
8.2.5 水曲柳种子次生休眠解除过程中的物质转化 180
8.3 结论与讨论 184
8.3.1 温度对已解除休眠水曲柳种子萌发的影响 184
8.3.2 较高温度下水曲柳种子萌发过程中的物质转化 185
8.3.3 水曲柳种子次生休眠的原因和解除方法 186
参考文献 187

在线试读
1种子休眠与萌发研究进展
种子休眠是植物生长发育过程中的一个暂停现象，是植物长期适应复杂环境条件而形成的生理生态特性（傅家瑞，1984）。种子休眠对植物“种”的保存和繁衍是极为有利的。种子休眠在农业生产中也具有一定的经济意义（王永飞等，1995）。但同时，种子休眠给生产带来了极大的麻烦，因为播种前必须要打破种子休眠，如果栽培和育种工作者不了解种子休眠特性，那么要想在植物后代培养中获得理想的效果是十分困难的。
休眠与萌发是种子生活史中两个极为重要的阶段，两者所处的生命活动的趋向完全相反。休眠的种胚处于停顿生长状态，而萌发的种胚恢复生长。为了有效地保存种子，应设法使种胚更安全地处于休眠状态，以保持旺盛活力。为了获得齐苗、壮苗，就应设法使种胚迅速整齐地恢复生长，并为种子萌发提供适宜的环境条件，强化种苗活力，为丰产奠定基础。要顺利实现上述过程，就需要我们更深入地了解种子休眠与萌发的特性，探索更为实用、经济、快速、有效的催芽技术措施。研究种子休眠与萌发的调控技术措施及其内在机制，能使我们更好地认识和利用种子的生理生态特性，科学地指导育苗生产实践。
1.1种子休眠的相关概念
在种子休眠与萌发研究中，许多种子休眠的相关概念经常出现在教科书、专著或研究论文等文献中，如种子休眠、强迫休眠、初生休眠、次生休眠、光休眠、暗休眠、深休眠、浅休眠、条件休眠等。要做好种子休眠的相关研究，就必须准确地了解和区分这些概念。
1.1.1种子休眠与静止（强迫休眠）
种子休眠（seed dormancy）是指具有正常活力的完整种子在适宜的环境条件下不能萌发的现象（Bewley，1997；Hilhorst，1995），Baskin 和Baskin（2004）给出了更适宜的、可以广泛应用于实验上的定义：种子休眠是指在一定的时间内，具有活力的种子（或者萌发单位）在任何正常的有利于种子萌发的物理环境因子（温度、光照/黑暗等）的组合下不能萌发。
静止（quiescence）种子通常是指非休眠种子由于缺乏一种或几种因素而不能萌发（Baskin and Baskin，2004）。有些学者也称其为强迫休眠（enforced dormancy）（Harper，1957）或假休眠（pseudodormancy）（Hilhorst and Karssen，1992）。在Lang（1987）的分类系统中将静止种子归为生态休眠（ecodormancy）。对于静止种子，只要给予其萌发所需要的适宜环境条件，种子就能够萌发。
1.1.2 初生休眠与次生休眠（二次休眠）
初生休眠（primary dormancy）是指种子成熟过程中在母体上形成的，当种子一成熟就具有的休眠（Bewley，1997；Hilhorst，1995）。次生休眠或二次休眠（secondary dormancy）是指原来不休眠或解除休眠后的种子由于高湿、低氧、高二氧化碳、低水势或缺乏光照等不适宜环境条件的影响诱发的休眠（Baskin and Baskin，1998；Hilhorst，1998）。
初生休眠与次生休眠是按种子休眠所产生的时间来进行定义的。有人将其作为一种种子休眠分类方法，根据种子休眠产生的时间可分为初生休眠和次生休眠或二次休眠（杨期和等，2003a）。但有学者认为初生休眠和次生休眠只是种子休眠循环过程中种子所处的不同状态，不应属于种子休眠的类型（Baskin and Baskin，2004）。
1.1.3 光休眠与暗休眠
具有正常生活力的种子由于光照条件不适宜（在可见光或红光下呈现休眠现象）而不能正常萌发，这种现象称为光休眠（photodormancy），光休眠种子可以通过低温或机械刮擦等破除休眠处理来使种子萌发。如大幌菊（Nemophila insignis）种子需要在黑暗条件下萌发，如果种子暴露在光下一段时间就会诱导其进入次生休眠，如果不经过冷湿层积处理在黑暗条件下就不能萌发（Chen，1968）。有些需光性种子若放在黑暗下发芽，不但不见发芽，经数天后反而休眠的程度加深，可能需要更强的光才得以发芽，甚至照光无效。这样诱导出来的休眠有时称为暗休眠（skotodormancy）。有暗休眠的种子都是光敏感种子，称为喜光性种子或需光性种子；相反，因光的存在而助长或诱导休眠的种子称为忌光性种子；还有一类种子有无光照存在都可以顺利萌发，称为光不敏感种子或光中性种子（傅家瑞，1985）。
1.1.4 热休眠与热抑制
许多湿润的种子若放在不适宜的高温下太久，就会进入二次休眠，即使移回到原可发芽的适温下也不能发芽，种子需要解除休眠后才能萌发，这就是所谓的热休眠（thermodormancy）。相比较而言，种子在不适宜的高温下不能萌发，但移回到发芽适宜温度条件下就能够萌发，这种现象不是热休眠，而是热抑制（thermoinhibition）（Geneve，2005）。
1.1.5 浅休眠与深休眠
生理休眠（physiological dormancy，PD）属于种子内源休眠类型之一，此种休眠是由胚内部的生理原因引起的。生理的胚休眠包括浅休眠（non-deep PD）、中度休眠（intermediate PD）和深休眠（deep PD）三种类型（Baskin and Baskin，1998）。
浅休眠是*常见的种子休眠形式，其主要特征：种子离体胚培养可以获得正常幼苗，赤霉素（GA）处理可以促进种子的萌发，种子可能在干藏过程中完成后熟过程，刮擦处理可能会促进种子萌发（Baskin and Baskin，2004）。此类休眠可通过光照或黑暗（对于光休眠和暗休眠），短期的冷层积或后熟（干藏）来打破休眠。这类休眠通常在干藏（后熟）阶段转化或消失。对于大多数栽培的谷类、草本、蔬菜和花卉作物，这种浅休眠可能会持续1~6个月，并在正常的干燥贮藏过程中消失（Geneve，2003）。中度休眠主要特征：种子离体胚培养可以获得正常幼苗，GA 处理可以促进某些（但不是所有）种子的萌发，种子需要2~3个月的低温层积解除休眠，干藏可能会缩短种子低温层积时间（Baskin and Baskin，2004）。深休眠主要特征：种子离体胚培养不能获得正常幼苗，GA 处理不能促进种子的萌发，种子需要3~4个月的低温层积解除休眠（Baskin and Baskin，2004）。
国内有很多关于种子休眠的文章经常把解除休眠困难的种子都称为深休眠种子，其概念其实有所外延，使用并不准确，如物理休眠类型种子、生理休眠类型种子、形态生理休眠类型种子和综合休眠类型种子。如果严格按照现有的种子休眠分类体系来划分，深休眠就是特指生理休眠中的深休眠，而不应用于其他种子休眠类型。
1.1.6 条件休眠与休眠循环
在许多物种的种子中，种子休眠在植物的生活周期中不是一种全或无的阶段。大多数具有浅性生理休眠的种子通过一系列的温度驱动改变它们对休眠和非休眠的各种因素的生理反应能力：种子发育→初生休眠的诱导（Sp）→成熟的种子（Sp）→Sc1→Sc2→Sc3→Sc4→Sc5→非休眠（Sn）→Sc5→Sc4→Sc3→Sc2→Sc1→次生休眠（Ss）→Sc1→Sc2→……。Sc1~Sc5 代表5种过渡的生理状态。在这个例子中，种子经历初生休眠（Sp）阶段和非休眠（Sn）阶段，或者在次生休眠的释放和重新诱导之间变化，即休眠连续群（dormancy continuum）。处于Sc1~Sc5 任何状态的种子都被认为具有条件休眠或者相对休眠（Baskin and Baskin，1998，2004）。具有条件休眠的种子在适合非休眠种子的一系列物理环境条件下不能萌发。在Sp、Sn 之间，萌发需要的条件逐渐变宽；在Sn、Ss 之间，则变得越来越窄。非休眠种子重新进入休眠，称为次生休眠（Ss）。因此，具有浅性生理休眠的种子可能在休眠与非休眠之间循环，称为休眠循环（dormancy cycle）（Baskin and Baskin，2004）。
种子休眠循环是浅性生理休眠类型种子所经历的一系列休眠过程，而条件休眠就是此过程中种子所处的一系列休眠状态，因此条件休眠不属于种子休眠的类型（Baskin and Baskin，2004）。
1.2种子休眠的类型
具有正常生活力的种子在适宜的条件下仍然不能萌发，称为种子休眠（Hilhorst，1995；Bewley，1997；Li and Foley，1997）。关于种子休眠的分类方法已经有一些公开发表的文献（Crocker，1916；Harper，1957；Nikolaeva，1969，1977，2001；Lang，1987；Lang et al.，1987），但不同学者对种子休眠分类的方法也不相同。
1.2.1 Crocker 的分类
Crocker（1916）基于种子不能萌发的原因将种子休眠分为未成熟的胚、种皮的不透水性、种皮对胚生长的机械阻碍、种皮的不透气性、胚内发生代谢失调、混合类型和次生休眠7种类型。由于这种分类方法不是建立在对诱导休眠因素和解除休眠条件深入分析的基础上，因此在如何破除不同类型的休眠上并没有实际的指导意义（Nikolaeva，1969）。后来，Crocker 和Barton（1955）还想通过不考虑引起休眠的原因而只考虑破除休眠的因素来建立分类体系。这种分类方法也是不成功的，因为它不能明确指出导致种子不能萌发的因素，这样做的结果是经常会把相同的种子或者具有相同休眠特性的种子划分为不同的休眠类型（Nikolaeva，1969）。
1.2.2 Lang的分类
Lang（1987）提出将休眠分为生态休眠、外源休眠和内源休眠3种类型。这种分类方法适用于各种形式的植物休眠，并不单纯用于种子休眠，而且这是一种完全基于生理学研究的分类方法。同时，他的分类体系对于不发达的胚及种皮（或果皮）不透水性没有给予足够的重视。此外，他的分类系统没有对休眠级别及解除休眠的模式进行进一步划分，还存在一些弊端（Simpson，1990）。
1.2.3 Nikolaeva的分类
Nikolaeva（1969）提出了一种新的种子休眠分类体系，将种子休眠划分为3个主要类型：外源休眠、内源休眠和综合休眠。外源休眠是由种胚的覆盖物不透水性、抑制物的作用及对胚生长的机械阻碍而引起的，可以进一步分为物理休眠、化学休眠和机械休眠；内源休眠是由胚的发育不完全或胚的覆被物阻碍气体进入胚内而引起的，包括形态休眠和生理休眠；综合休眠则是外源休眠与内源休眠的各种组合。Nikolaeva（1977）进一步对此分类体系进行了修改，这一种子休眠分类体系在21世纪之前仍然是应用*为普遍的。
1.2.4 Baskin和Baskin的分类
Baskin和Baskin（1998，2004）将Nikolaeva（1969）关于种子休眠的分类方法进行了扩展，又增加了一些特殊的休眠类型，提出了一套完整的种子休眠分类方法。他们的这一分类体系已被许多种子生物学领域的科学家所接受。他们使用类型（class）、级别（level）和模式（type）作为分类系统的3个层次，将种子休眠分为生理休眠（physiological dormancy，PD）、形态休眠（morphological dormancy，MD）、形态生理休眠（morphophysiological dormancy，MPD）、物理休眠（physical dormancy，PY）和综合休眠（PY+PD）5种休眠类型。生理休眠可以进一步划分为深度（deep）生理休眠、中度（intermediate）生理休眠和浅性（non-deep）生理休眠3个级别。对于浅性生理休眠，基于种子破除休眠过程中的生理变化对温度的响应模式可将其分为5种模式。形态休眠类型没有进一步的分级，但值得注意的是，胚未分化完全的种子不属于此种休眠类型，他们将这类种子作为一个特殊的研究对象来对待。对于形态生理休眠类型，基于破除休眠的途径将其划分为8个级别。
1.3种子休眠的机制
引起种子休眠的原因很多，而且不同树种种子的休眠特性也不同。许多学者试图找到一个共性的因素来阐明种子休眠的机制，在长期的研究中也提出了种种学说，主要有激素调控学说、呼吸途径调控学说、光敏素调控学说、能量调控学说、基因调控学说等。
1.3.1 激素调控学说
从20世纪40年代起，人们在欧洲花楸（Sorbus aucuparia）、桃（Amygdalus persica）、美国白蜡等植物的果实、种子中找到萌发抑制物（Evenari，1949；Lipe and Crane，1966；Sondheimer et al.，1968），并先后将其分离出来，证实发芽抑制物质是普遍存在的。Villiers 和Wareing（1960）在研究欧洲白蜡种子的基础上，提出了发芽抑制物和促进物之间作用的观点，其中促进物包括赤霉酸（gibberellin acid，GA3）和细胞分裂素（cytokinin，CTK）等内源激素。Amen（1968）发展了促进物和抑制物之间作用的观点，提出了种子休眠的激素控制模式。它的基本点是种子休眠状态取决于内源抑制物与促进物的平衡，在促进物和抑制物的平衡有利于抑制方面时发生休眠，休眠种子需要外界条件刺激使内源激素活化，激素使潜在的酶系活化起来，*后恢复全部代谢活性导致种子萌发。Khan（1971）根据已有的研究，提出了休眠发芽的三因子调节学说。其采用模式图提出了8个组合，这些组合反映不同的植物激素状况和种子生理状况的关系。此学说认为GA3、CTK 和脱落酸（ABA）分别在萌发中起着原发、许可与抑制作用，GA3 为萌发*初所必需，CTK 的作用是减缓ABA 的抑制，使GA3 的作用得以实现，由此三种激素的相互作用，决定着种子的休眠、萌发。该学说提出后一直对种子休眠与萌发的研究有较大影响，但Esashi（1977）认为这一学说还存在一些问题：其一，该假说是以α-淀粉酶活性和胚芽鞘伸长作为激素活性的指标，但赤霉素对酶合成的促进效应并不是发芽的前提条件，而只是与发芽后的幼苗生长有关；同时胚芽鞘与种子萌发无直接关系。其二，此学说完全忽视了乙烯对萌发控制的作用。
1.3.2 呼吸途径调控学说
休眠种子的呼吸作用是通过糖酵解（EMP）—三羧酸循环（TCA）—氧化磷酸化途径进行的。Major 和Roberts（1968）用糖酵解—三羧酸循环—氧化磷酸化